Функция проводящих тканей заключается в проведении по растению воды с растворёнными в ней питательными веществами. Поэтому клетки, из которых состоят проводящие ткани, имеют вытянутую трубчатую форму, поперечные перегородки между ними или полностью разрушаются, или пронизаны многочисленными отверстиями.

Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям. От корней к листьям поднимаются вода и минеральные вещества, которые растения получают из почвы с помощью корневой системы. От листьев к подземным органам растений передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза.

Классификация. Растворённые в воде минеральные и органические вещества, как правило, передвигаются по различным элементам проводящих тканей, которые в зависимости от строения и выполняемой физиологической функции подразделяются на сосуды (трахеи), трахеиды и ситовидные трубки. По сосудам и трахеидам поднимается вода с минеральными веществами, по ситовидным трубкам - различные продукты фотосинтеза. Однако органические вещества передвигаются по растению не только в нисходящем направлении. Они могут подниматься вверх по сосудам, поступая из подземных органов в надземные части растений.

Возможно передвижение органических веществ в восходящем направлении и по ситовидным трубкам - от листьев к точкам роста, цветкам и другим органам, расположенным в верхней части растения.

Сосуды и трахеиды. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки. Отдельные клетки называются члениками сосуда. Оболочка у них древеснеет и утолщается, живое содержимое в каждом членике отмирает. В зависимости от характера утолщения различают несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и пористые (рис. 42).

Кольчатые сосуды имеют в стенках кольцеобразные древеснеющие утолщения, большая же часть стенки остаётся целлюлозной. Спиральные сосуды имеют утолщения в виде спирали. Кольчатые и спиральные сосуды характерны для молодых органов растений, так как благодаря особенностям строения не препятствуют их росту. Позднее формируются сетчатые, лестничные и пористые сосуды, с более сильным утолщением и одревеснением оболочки. Наибольшее утолщение оболочки наблюдается у пористых сосудов. Стенки всех сосудов снабжены многочисленными порами, некоторые из этих пор имеют сквозные отверстия - перфорации. При старении сосудов полость их часто закупоривается тиллами, образующимися вследствие впячивания через поры внутрь сосудов соседних паренхимных клеток и имеющими вид пузыря. Сосуды, в полости которых появляются тиллы, перестают функционировать и заменяются более молодыми. Сформировавшийся сосуд представляет собой тонкую капиллярную трубку (0,1...0,15 мм в поперечнике) и достигает иногда длины в несколько десятков метров (некоторые лианы). Чаще всего длина сосудов колеблется у разных растений в пределах 10...20 см. Сочленение между члениками сосудов может быть горизонтальное или скошенное.

Трахеиды отличаются от сосудов тем, что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заострёнными концами. Передвижение воды и минеральных веществ осуществляется через разнообразные поры, находящиеся в оболочке трахеид, и поэтому имеет меньшую скорость по сравнению с движением веществ по сосудам. Трахеиды по строению сходны с сосудами (утолщение и одревеснение оболочки, отмирание протопласта), но являются более древним и примитивным водопроводящим элементом, чем сосуды. Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Благодаря утолщению и одревеснению стенок сосуды и трахеиды выполняют не только функцию проведения воды и минеральных веществ, но и механическую, придавая органам растений прочность. Утолщения предохраняют водопроводящие элементы от сдавливания соседними тканями.

В стенках сосудов и трахеид образуются различного вида поры - простые, окаймлённые и полуокаймлённые. Простые поры имеют в сечении чаще всего округлую форму и представляют собой каналец, проходящий через толщу вторичной оболочки и совпадающий с канальцем поры соседней клетки. Окаймлённые поры обычно наблюдаются в боковых стенках трахеид. Они имеют вид купола, возвышающегося над стенкой водопроводящей клетки с отверстием наверху. Купол образован вторичной оболочкой и своим основанием граничит с тонкой первичной оболочкой клетки.

У хвойных растений в толще первичной оболочки непосредственно под отверстием окаймлённой поры имеется утолщение - торус, который играет роль двухстороннего клапана и регулирует поступление воды в клетку. Торус обычно пронизан мельчайшими отверстиями. Окаймлённые поры соседних сосудов или трахеид, как правило, совпадают. Если сосуд или трахеида граничит с паренхимными клетками, получаются полуокаймл нные поры, так как окаймление образуется только со стороны водопроводящих клеток (см. рис. 21).

В процессе эволюции происходило постепенное усовершенствование водопроводящих элементов растений. Трахеиды как примитивный тип проводящей ткани характерны для более древних представителей растительного мира (мхов, голосеменных), хотя иногда встречаются и у высокоорганизованных растений.

Исходным типом следует считать кольчатые сосуды, от которых далее развитие пошло к наиболее совершенным сосудам - пористым. Происходило постепенное укорочение члеников сосудов при одновременном увеличении их диаметра. Поперечные перегородки между ними приобретали горизонтальное положение и пронизывались отверстиями, что обеспечивало лучшее передвижение воды. В дальнейшем произошло полное разрушение перегородок, от которых в полости сосуда иногда сохраняется небольшой валик.

Сосуды и трахеиды, кроме воды с растворёнными в ней минеральными веществами, иногда проводят и органические вещества, так называемую пасоку. Это наблюдается обычно весной, когда ферментированные органические вещества направляются из мест их отложения - корней, корневищ и других подземных частей растений - к надземным органам - стеблям и листьям.

Ситовидные трубки. По ситовидным трубкам происходит передвижение растворённых в воде органических веществ. Они состоят из вертикального ряда живых клеток и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Ядра очень мелкие и обычно разрушаются при формировании ситовидной трубки. Имеются также лейкопласты. Поперечные перегородки между клетками ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Через отверстия тянутся плазмодесмы. Оболочки ситовидных трубок тонкие, целлюлозные, на боковых стенках имеются простые поры. У большинства растений при развитии ситовидных трубок образуются примыкающие к ним клетки-спутницы, с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами (рис. 43). В клетках-спутницах содержатся густая цитоплазма и хорошо выраженное ядро. Клетки-спутницы не обнаружены у хвойных растений, мхов и папоротников.

Длина ситовидных трубок значительно меньше, чем у сосудов, и колеблется от долей миллиметра до 2 мм при очень небольшом поперечнике, не превышающем сотых долей миллиметра.

Ситовидные трубки обычно функционируют один вегетационный период. Осенью поры ситовидных пластинок закупориваются, и на них образуется мозолистое тело, состоящее из особого вещества - каллезы. У некоторых растений, например у липы, мозолистые тела рассасываются, и ситовидные трубки возобновляют свою деятельность, однако в большинстве случаев они отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Живые ситовидные трубки противостоят давлению соседних тканей благодаря тургору своих клеток, а после отмирания сплющиваются, рассасываются.

Млечные сосуды (млечники). Млечники, встречающиеся у многих цветковых растений, можно отнести и к проводящим, и к выделительным тканям, так как они выполняют разнородные функции - проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечные сосуды содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком, или латексом. Они образованы одной или несколькими живыми клетками, которые имеют целлюлозную оболочку, постенный слои цитоплазмы, ядро, лейкопласты и большую центральную вакуоль с млечным соком, которая занимает почти всю полость клетки. Различают 2 типа млечников - членистые и нечленистые (рис. 44).

Членистые млечники, подобно сосудам и ситовидным трубкам, состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Иногда поперечные перегородки между ними растворяются, и образуются сплошные тонкие трубки, от которых отходят многочисленные боковые выросты, соединяющие отдельные млечники между собой. Членистые млечники имеют растения из семейств сложноцветные (астровые), маковые, колокольчиковые и др.

Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают все тело растения, но при этом отдельные млечники никогда не соединяются. Длина их может достигать нескольких метров. Нечленистые млечники наблюдаются у растений семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

Млечники обычно недолговечны и, достигнув определённого возраста, отмирают и сплющиваются. При этом у каучуконосных растений латекс коагулирует, в результате чего образуется масса затвердевшего каучука.

Выделительные ткани (выделительная система)

Функции и особенности строения. Выделительные ткани служат для накопления или выделения конечных продуктов обмена веществ (катаболитов), не участвующих в дальнейшем метаболизме, а иногда и вредных для растений. Накопление их может происходить как в полости самой клетки, так и в межклетниках. Элементы выделительных тканей весьма разнообразны - специализированные клетки, каналы, желёзки, волоски и т. п. Совокупность этих элементов представляет собой выделительную систему растений.

Классификация. Различают выделительные ткани внутренней секреции и выделительные ткани наружной секреции.

Выделительные ткани внутренней секреции. К ним относятся различные вместилища выделений, в которых скапливаются такие продукты обмена веществ, как эфирные масла, смолы, дубильные вещества, каучук. Однако у некоторых растений смолы могут выделяться и наружу.

Во вместилищах выделений чаще всего накапливаются эфирные масла. Эти вместилища обычно располагаются среди клеток основной ткани недалеко от поверхности органа. По своему происхождению вместилища выделений подразделяются на схизогенные и лизигенные (рис. 45). Схизогенные вместилища возникают в результате скопления веществ в межклетнике и последующего разъединения и отмирания соседних клеток. Подобные каналообразные выделительные ходы, содержащие эфирное масло, характерны для плодов растений семейства зонтичные (сельдерейные) - укропа, кориандра, аниса и др. Примером вместилищ схизогенного происхождения могут служить и смоляные ходы в листьях и стеблях хвойных растений.

Лизигенные вместилища возникают в результате накопления продукта выделения внутри клеток, после чего происходит растворение клеточных оболочек. Широко известны лизигенные вместилища эфирных масел в плодах и листьях цитрусовых.

Выделительные ткани наружной секреции. Они менее разнообразны, чем ткани внутренней секреции.

Из них наиболее распространёны желёзистые волоски и желёзки, приспособленные к выделению эфирных масел, смолистых веществ, нектара и воды. Желёзки, выделяющие нектар, называются нектарниками. Они имеют разнообразную форму и строение и в основном находятся в цветках, но иногда образуются и на других органах растений. Желёзки, выделяющие воду, играют роль гидатод. Процесс выделения воды в капельно-жидком состоянии называется гуттацией. Гуттация происходит в условиях повышенной влажности воздуха, препятствующей транспирации.

В процессе эволюции является одной из причин, которые сделали возможным выход растений на сушу. В нашей статье мы рассмотрим особенности строения и функционирования ее элементов - ситовидных трубок и сосудов.

Особенности проводящей ткани

Когда на планете произошли серьезные изменения климатических условий, растениям пришлось приспосабливаться к ним. До этого все они обитали исключительно в воде. В наземно-воздушной среде стала необходимой добыча воды из почвы и ее транспортировка ко всем органам растения.

Различают два вида проводящей ткани, элементами которой являются сосуды и ситовидные трубки:

1. Луб, или флоэма - расположена ближе к поверхности стебля. По ней органические вещества, образованные в листе во время фотосинтеза, передвигаются по направлению к корню.
2. Второй тип проводящей ткани называется древесина, или ксилема. Она обеспечивает восходящий ток: от корня к листьям.

Ситовидные трубки растений

Это проводящие клетки луба. Между собой они разделены многочисленными перегородками. Внешне их строение напоминает сито. Отсюда и происходит название. Ситовидные трубки растений живые. Это объясняется слабым давлением нисходящего тока.

Их поперечные стенки пронизаны густой сетью отверстий. А клетки содержат много сквозных отверстий. Все они являются прокариотическими. Это означает, что в них нет оформленного ядра.

Живыми элементы цитоплазмы ситовидных трубок остаются только на определенное время. Продолжительность этого периода варьирует в широких пределах - от 2 до 15 лет. Данный показатель зависит от вида растения и условий его произрастания. Ситовидные трубки транспортируют воду и органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза от листьев к корню.

Сосуды

В отличие от ситовидных трубок, эти элементы проводящей ткани представляют собой мертвые клетки. Визуально они напоминают трубочки. Сосуды имеют плотные оболочки. С внутренней стороны они образуют утолщения, которые имеют вид колец или спиралей.

Благодаря такому строению сосуды способны выполнять свою функцию. Она заключается в передвижении почвенных растворов минеральных веществ от корня к листьям.

Механизм почвенного питания

Таким образом, в растении одновременно осуществляется передвижение веществ в противоположных направлениях. В ботанике этот процесс называют восходящим и нисходящим током.

Но какие силы заставляют воду из почвы двигаться вверх? Оказывается, что это происходит под влиянием корневого давления и транспирации - испарения воды с поверхности листьев.

Для растений этот процесс является жизненно необходимым. Дело в том, что только в почве находятся минералы, без которых развитие тканей и органов будет невозможным. Так, азот необходим для развития корневой системы. В воздухе этого элемента предостаточно - 75 %. Но растения не способны фиксировать атмосферный азот, поэтому минеральное питание так важно для них.

Поднимаясь, молекулы воды плотно сцепляются между собой и стенками сосудов. При этом возникают силы, способные поднять воду на приличную высоту - до 140 м. Такое давление заставляет почвенные растворы через корневые волоски проникать в кору, и далее к сосудам ксилемы. По ним вода поднимается к стеблю. Далее, под действием транспирации, вода поступает в листья.

В жилках рядом с сосудами находятся и ситовидные трубки. Эти элементы осуществляют нисходящий ток. Под воздействием солнечного света в хлоропластах листа синтезируется полисахарид глюкоза. Это органическое вещество растение расходует на осуществление роста и процессов жизнедеятельности.

Итак, проводящая ткань растения обеспечивает передвижение водных растворов органических и минеральных веществ по растению. Ее структурными элементами являются сосуды и ситовидные трубки.

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон. Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны. Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему, или ксилема - флоэму.

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, в связи с этим механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция - состояния растительных клеток, тканей и органов, при кото?ы? они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей - эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторы? растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки. Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. В связи с этим после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое.Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются, а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд. Большинство покрытосеменных растений и некоторы? папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры. У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение - камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение - торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, в связи с этим такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними. Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у кото?ы? они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber - луб, forma - форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - это тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называютсясердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами. Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, в связи с этим цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которы? откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку. Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько - сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см в час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий , или транспирационный ток ). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток ). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веще ств по флоэме называют током ассимилятов .

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.

Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия , вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия . Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.

Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей) , механических элементов - древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани - древесинной паренхимы .

Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26 ).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации . По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).

Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми , спиральными , сетчатыми , лестничными и точечно-поровыми (рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов : 1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщения; 6 – лестничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27 ) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.

Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.

Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц) , механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы .

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля , через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок .

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников , расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку . Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам) . Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе : 1 – членик ситовидной трубки; 2 – ситовидная пластинка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – лубяная (флоэмная) паренхима; 5 – закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящимипучками . Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным . Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным , или амфивазальным . Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным , или амфикрибральным . Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков : 1 – открытый коллатеральный; 2 – открытый биколлатеральный; 3 – закрытый коллатеральный; 4 – концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 – концентрический закрытый центроксилемный; К – камбий; Кс – ксилема; Ф – флоэма.

Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма – между лучами ксилемы. Радиальный пучок – характерный признак корня первичного строения.

Проводящая ткань - одна из растительных тканей, которая необходима для перемещения питательных веществ по организму. Это важный структурный компонент генеративных и вегетативных органов размножения.

Проводящая система являет собой совокупность клеток с межклеточными порами, а также паренхиматозных и передаточных клетки, которые вместе обеспечивают внутренний транспорт жидкости.

Эволюция проводящих тканей . Биологи предполагают, что появление сосудистой системы растений обусловлено переходом из воды на сушу. При этом образовалась подземная и надземная части: стебель и листья оказались на воздухе, а корень – в почве. Так появилась проблема передачи пластических и минеральных соединений. Благодаря появлению проводящих тканей, стала возможной циркуляция жидкости, минералов, АТФ по всему организму.

Особенности строения проводящей ткани растений

Строение проводящей ткани растений достаточно сложное, так как содержат разные структурные и функциональные элементы. Она включает ксилему (древесину) и флоэму (луб), по которым осуществляется движение воды в двух направлениях.

Ксилема (древесина)

К ксилеме относят следующие ткани:

• Собственно проводящие (трахеиды и трахеи);
• механические (древесинные волокна);
• паренхиматозные.

Мертвыми элементами проводящей ткани растений могут быть сосуды (трахеи) и трахеиды, так как состоят из отмерших клеток.

Трахеи - представляют собой трубки с утолщенными оболочками. Они образовались из ряда вытянутых клеток, размещенных друг над другом. Продольные оболочки клеток одревесневают и происходит неравномерное их утолщение, а поперечные стенки разрушаются, формируя сквозные проемы. Трахеи длиной, в среднем, 10см, но у некоторых растений - до 2 (дуб) или 3-5м (тропические лианы).

Трахеиды - одноклеточные элементы веретеновидной формы с заострениями на концах. Длина их - около 1мм, но может быть 4-7мм (сосна). Так же, как и трахеи, это отмершие клетки с одревесневшими и утолщенными стенками. Утолщения имеют вид колец, спиралей, сетки. Трахеиды отличаются от трахей отсутствием отверстий, поэтому движение жидкости здесь идет сквозь поры. Они высокопроницаемы для растворенных в воде минералов.

Флоэма (луб)

Флоэма также состоит из трех тканей:

• Собственно проводящей (ситовидная система);
• механической (лубяные волокна);
• паренхиматозной.

Наиболее важные структурные единицы флоэмы это ситовидные трубки и клетки, которые объединены в единую систему посредством специальных полей и межклеточных контактов.

Ситовидные трубки - продолговатые, живые клетки, размеры их колеблются в пределах от 0,1 миллиметра до 2мм. Как и сосуды, они наиболее длинны у лиан. Продольные стенки их также утолщены, но остаются целлюлозными и не одревесневают. Поперечные оболочки продырявливаются, подобно ситу и называются ситовидными пластинками.

Органические продукты синтеза (энергия АТФ) перемещаются от листьев, к нижерасположенным частям, по разобщенным протопластам (смесь вакуолярного сока с цитоплазмой).

Цитоплазма клеток сохраняется, а ядро разрушается в самом начале формирования трубок. Даже при отсутствии ядра, клетки не отмирают, но их дальнейшая деятельность зависит от специфических клеток-спутниц. Они находятся рядом с ситовидными трубками. Это живые, тонкие, вытянутые по направлению ситовидной трубки клетки. Клетки спутницы являются своеобразной кладовой ферментов, которые через поры выделяются в членик ситовидной трубки и стимулируют перемещение органических веществ по ним.

Клетки-спутницы и ситовидные трубки тесно взаимосвязаны и не могут функционировать отдельно.

Ситовидные клетки не имеют специальных клеток-спутниц и не утрачивают ядра, ситовидные поля хаотично разбросаны на боковых стенках.

Проводящие ткани растений их строение и функции кратко излажены в таблице.

Где находится проводящая ткань у растений

Если сделать поперечный срез дерева, можно увидеть несколько слоев. Вещества перемещаются по двум из них: по древесине и в лубе.

Луб (отвечает за нисходящее движение) находится под корой и при делении инициальных клеток к лубу отходят элементы оказавшиеся снаружи.

Древесина образуется из клеток камбия, что отошли к центральной части дерева и обеспечивает восходящий ток.

Роль проводящей ткани в жизни растения

1. Перемещение растворенных в воде минеральных солей, поглощенных с почвы в стебель, листья, цветы.
2. Транспорт энергии от фотосинтезирующих органов растения в иные участки: корневую систему, стебли, плоды.
3. Равномерное распределение фитогормонов в организме, что способствует гармоничному росту и развитию растения.
4. Радиальное перемещение веществ в остальные ткани, к примеру, в клетки образовательной ткани, где идет интенсивное деление. Для такого рода транспорта необходимы также передаточные клетки с множественными выступами в мембране.
5. Проводящие ткани делают растения более гибкими и устойчивыми к внешним воздействиям.
6. Сосудистая ткань представляет собой единую систему, которая объединяет все органы растений.