Какое строение имеет плазматическая мембрана? Каковы ее функции? Функции плазматической мембраны.

Лекция № 4.

Количество часов: 2

Плазматическая мембрана

3. Межклеточные контакты.

1. Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

4. Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1) Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные механизмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2) Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу ве щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряжены. Диффузия воды через клеточ ную мембрану называется осмо сом. Предполагается, что в клеточ ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быстро диффундируют через мембрану легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку лы небольшого диаметра (СО, мо чевина).

Перенос полярных молекул (с ахаров, аминокислот), осуще ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкретный белок предназначен для переноса молекул определенного клас са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипептидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки- переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембрану, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) проходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента концентрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транс портерами и тесно связан с источником энер гии. В белках-перенос чиках имеются участки связывания с транспор тируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веще ством, тем выше ско рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котран спортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na 4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО" антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na + -К + насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na + - K насос работает по принципу антипорта, перекачи вая Na " из клетки и К т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na + создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na + - K + насоса было установ лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na + и АТФ под действием АТФа- зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фос форилируется, изменяет свою конфигурацию и Na + выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К" в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К 1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфо рилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо не имеет участки для связывания Na + и АТФ, а на внешней стороне - участки для связывания К + и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na + - K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект рический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na "- K + насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляется посредством последовательного образования и слияния окружен ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо димо чтобы молекулы воды были вы теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле кулами или органеллами клетки. Пу зырьки могут сливаться со специфическими мембранами, что и обеспе чивает обмен макромолекулами меж ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндо цитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d =150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микрооргани зов или обломков органелл, клеток. При этом образуют ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d -250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопитающих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейт рофилами, защищающими организм от инфекции путем поглощения вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек - фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и образуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствующие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с помощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе циализированных областях плазматической мембраны, так называе мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплаз матическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плаз малеммы. Ямки занимают около 2% об щей поверхности клеточной мебра ны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз матической мембраны фиброблас тов в течении одной минуты отщеп ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливать ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соединяются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеваритель ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приводит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид кости специфических макромолекул является специфический эн доцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечивает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих животных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с правильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отрываются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инвагинация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является ре цепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодействий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-мишени). Сигнальная молекула - первичный посредник связыва ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирующими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы -лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда- ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа- торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирорастворимые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик- са - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от дельным веществам участки, разбро саны по поверхности клетки или со браны в небольшие зоны. Так, на по верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем бранные белки (переносчики и кана лы) узнают, взаимодействуют и пере носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе редаче сигналов с поверхности клетки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверхности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у многоклеточных). Клетки не воспринимаю щие маркеры, а также отличающиеся на бором детерминантных маркеров унич тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни ка - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипа за С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, ведущих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко торого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина поджелудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецепторы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков- родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

3. Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений , обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§ Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм. В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§ Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§ Синаптический контакт,или синапс. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности насчитывается до 2х10 8 микроворсинок.

Плазматическая мембрана выполняет множество функций. Перечислим наиболее важные.

Перенос веществ через мембрану. Через мембрану осуществляется транспорт веществ в обе стороны мембраны.

Перенос информации через мембрану. На мембране информация из вне воспринимается преобразуется и передаётся в клетку или из клетки. Существенную роль при это м играют рецепторы мембран.

Защитная роль. а) защищает содержимое клетки от механических повреждений, химических реагентов и биологической агрессии, например от проникновения вирусов и др.;

б) в многоклеточном организме рецепторы плазматической мембраны формируют иммунный статус организма;

в) в многоклеточном организме мембрана обеспечивает протекание реакции фагоцитоза.

Ферментативная - в мембранах находятся различные ферменты (например, фосфолипаза А и др.), которые осуществляют целый ряд ферментативных реакций.

Гликопротеины и гликолипиды на цитоплазматической мембране осуществляют контакт с мембранами других клеток.

Некоторые из перечисленных функций рассмотрим более детально.

а. Транспортная функция. Через мембрану внутрь клетки и наружу происходит перемещение различных веществ, в том числе и лекарственных препаратов. В зависимости от размера переносимых через мембрану молекул различают два вида транспорта: без нарушения целостности мембраны и с нарушением целостности мембраны. Первый тип транспорта может осуществляется двумя путями – без затрата энергии (пассивный транспорт) и с затратой энергии (активный транспорт) (см. рис. 4). Пассивный перенос происходит за счёт диффузии по электрохимическому градиенту в результате броуновского движения атомов и молекул. Этот вид транспорта может осуществляться непосредственно через липидный слой, без какого-либо участия белков и углеводов или при помощи специальных белков – транслоказ. Через липидный слой в основном транспортируются молекулы веществ, которые растворимы в жирах, и малые незаряженные или слабозаряженные молекулы, такие каквода, кислород, углекислый газ, азот, мочевина, жирные кислоты, а также многие органические соединения (например, наркотики) хорошо растворимые в жирах . Транслоказы, могут переносить вещество через мембраны в сторону его меньшей концентрации, не затрачивая энергии, при помощи двух различных механизмов – через канал, который проходит внутри белка, или путём соединения выступающей из мембраны части белка с веществом, поворотом комплекса на 180 0 и отсоединением вещества от белка. Диффузия веществ через мембрану с участием белков важна тем, что она идётзначительно быстрее простой диффузии, через липидный слой без участия белков. Поэтому диффузия, в которой принимают участие транслоказы, называют облегчённой диффузией. По такому принципу в клетку транспортируются некоторые ионы (например, ион хлора) и полярные молекулы, а также глюкоза.

Для активного переноса веществ через мембрану характерны три свойства:

Активный перенос осуществляется против градиента концентрации.

Осуществляется белком переносчиком.

Идёт с затратой энергии.

Энергия при активном переносе веществ необходима для того, чтобы перенести вещество против градиента его концентрации. Системы активного переноса часто называют мембранными насосами. Энергия в этих системах может быть получена из различных источников, чаще всего таким источником служит АТФ. Расщепление фосфатных связей в АТФ осуществляет интегральный белок-фермент АТФ-аза. Поэтому этот фермент и находится в мембране многих клеток в виде интегрального белка. Важно то, что этот фермент не только освобождает энергию из АТФ, но и осуществляет перемещение вещества. Поэтому система активного переноса состоит чаще всего из одного белка - АТФ-азы, который получает энергию и перемещает вещество. Иными словами, процесс перемещения и энергообеспечения в АТФ-азе сопряжены. В зависимости от того, какие вещества перекачивает АТФ-аза насосы называют или Na + , K + - АТФ-аза или Ca 2+ -АТФ-аза . Первые регулируют содержание в клетке натрия и калия, вторые кальция (этот тип насосов чаще всего размещён на каналах ЭПС). Сразу же отметим важный для медицинских работников факт: для успешной работы калий-натриевого насоса, клетка затрачиваетоколо 30% энергии основного обмена. Это очень большой объём. Эта энергия тратится на поддержку определённых концентраций натрия и калия в клетке и межклеточном пространстве;- в клетке содержится калия больше, чем в межклеточном пространстве, натрия, наоборот, больше в межклеточном пространстве, чем в клетке. Такое распределение, далёкое от осмотического равновесия, обеспечивает наиболее оптимальный режим работы клетки.

Транспорт веществ через мембраны

Пассивный

(без затраты энергии)

Активный

(с затратой энергии)

Простая диффузия

(без участия белков)

Источник энергии - АТФ

Облегчённая диффузия

(с участием белков)

Другие виды источников

Через канал в белке

Путём переворота

белка с веществом

Рис. 4. Классификация типов транспорта веществ через мембрану.

Путём активного переноса происходит перемещение через мембрану неорганических ионов, аминокислот и сахаров, практически всех лекарственных веществ, имеющих полярные молекулы – парааминобензойная кислота, сульфаниламиды, йод, сердечные гликозиды, витамины группы В, кортикостероидные гормоны и др.

Для наглядной иллюстрации процесса переноса веществ через мембрану мы приводим (с небольшими изменениями) рисунок 5 взятый из книги «Молекулярная биология клетки» (1983) Б. Альбертса и др. учёных, считающихся лидерами в разработке теории

Транспортируемая молекула

Канальный Белок

белок переносчик

Липидный Электрохимич.

бислой градиент

Простая диффузия Облегчённая диффузия

Пассивный транспорт Активный транспорт

Рис 5. Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы, крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незаряженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам либо с помощью специфических белков переносчиков. Пассивный транспорт всегда направлен против электрохимического градиента в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат.

трансмембранного переноса, отражены основные типы переноса веществ через мембрану. Следует отметить что белки, участвующие в трансмембранном переносе, относятся к интегральным белкам и чаще всего представлены одним сложноорганизованным белком.

Перенос высокомолекулярных молекул белка и др. больших молекул через мембрану в клетку осуществляется эндоцитозом (пиноцитоз, фагоцитоз и эндоцитоз), а из клетки – экзоцитозом. Во всех случаях эти процессы отличаются от вышеизложенных тем, что переносимое вещество (частица, вода, микроорганизмы или др.) вначале упаковывается в мембрану и в таком виде переносится в клетку или выделяется из клетки. Процесс упаковки может происходить как на поверхности плазматической мембраны, так и внутри клетки

б. Перенос информации через плазматическую мембрану.

Кроме белков, участвующих в переносе веществ через мембрану, в ней выявлены сложные комплексы из нескольких белков. Пространственно разделённые, они объединены одной конечной функцией. К сложно устроенным белковым ансамблям относится комплекс белков, отвечающих за производство в клетке очень мощного биологически активного вещества – цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). В этом ансамбле белков имеются как поверхностные, так и интегральные белки. Например, на внутренней поверхности мембраны расположен поверхностный белок, который носит название G– белок. Этот белок поддерживает взаимоотношения между двумя рядом расположенными интегральным белками – белком, который называется адреналиновый рецептор и белком - ферментом – аденилатциклазой. Адренорецептор способен соединятся с адреналином, который попадает из крови в межклеточное пространство и возбуждаться. Это возбуждениеG– белок передаёт на аденилатциклазу – фермент, способный производить активное вещество – цАМФ. Последний, поступает в цитоплазму клетки и активирует в ней самые различные ферменты. Например, активируется фермент, расщепляющий гликоген до глюкозы. Образование глюкозы приводит к повышению активности митохондрий и повышению синтеза АТФ, которая поступает в качестве носителя энергии во все клеточные отсеки, усиливая работу лизосомы, натрий-калиевых и кальциевых насосов мембраны, рибосом и т.д. повышая в конечном итоге жизнедеятельность практически всех органов, особенно мышц. На этом примере, хотя и очень упрощенном, видно как связана деятельность мембраны с работой других элементов клетки. На бытовом уровне эта сложная схема выглядит достаточно просто. Представьте, что на человека неожиданно набросилась собака. Возникшее чувство страха приводит к выбросу в кровь адреналина. Последний, связывается с адренорецепторами на плазматической мембране изменяя при этом химическую структуру рецептора. Это, в свою очередь, приводит к изменению структурыG– белка. ИзменённыйG– белок становиться способным активировать аденилатциклазу, которая усиливает производство цАМФ. Последний стимулирует образование глюкозы из гликогена. В результате усиливается синтез энергоёмкой молекулы АТФ. Повышенное образование энергии у человека в мышцах приводит к быстрой и сильной реакции на нападение собаки (бегство, защита, борьба и т.д.).

Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана - является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

Плазмалемма - это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы - это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой - обращены внутрь клетки, а хвосты - наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм .

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране - их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

комплексное надмембранное включение;
опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется - ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

митохондрии;
лизосомы;
пластиды;
перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных, на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью - интегральные белки (одно из общепринятых названий - это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов - гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин - представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает «сладкий» и «чашка»). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны

Барьерная

Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

Транспортная

Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

эндоцитоз;
экзоцитоз;
натриевый и калиевый обмен.

На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

Пассивный транспорт - процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

Существует два вида:

Простая диффузия - присуща маленьким нейтральным молекулам H2O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
Облегченная диффузия - характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

Активный транспорт - это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
Эндоцитоз - процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
Экзоцитоз - процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

Термин «эндоцитоз» произошел от греческих слов «энда» (изнутри) и «кетоз» (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз

Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз - это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов «пожиратель» и «вместилище») - процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

Открытие процесса принадлежит физиологу из России - Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

адгезия - прилипание бактерий к мембране клетки;
поглощение;
образование пузырька с бактериальной клеткой;
откупоривание пузырька.

Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

Поглощаемая частица крепится к мембране.
Окружение поглощаемой частицы мембраной.
Образование мембранного пузырька (фагосома).
Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз

Пиноцитоз - это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису . Произошло это событие в 1932 году.

Пиноцитоз - это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

Этапы процесса пиноцитоза:

На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
Образование мембранного пузырька.
Стенка прорывается (проваливается).
Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

Экзоцитоз

Термин произошел от греческих слов «экзо» - наружный, внешний и «цитоз» - сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

Экзоцитоз выполняет ряд задач:

доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
освобождение или соединение различных частей;
выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

Специфические функции биологических мембран :

генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.

Видео

Из нашего видео вы узнаете много интересного и полезного о строении клетки.

Не получили ответ на свой вопрос? Предложите авторам тему.

Подавляющее большинство организмов, обитающих на Земле, состоит из клеток, во многом сходных по своему химическому составу, строению и жизнедеятельности. В каждой клетке происходит обмен веществ и превращение энергии. Деление клеток лежит в основе процессов роста и размножения организмов. Таким образом, клетка представляет собой единицу строения, развития и размножения организмов.

Клетка может существовать только как целостная система, неделимая на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Клетка - элемент системы более высокого ранга - организма. Части и органоиды клетки, состоящие из сложных молекул, представляют собой целостные системы более низкого ранга.

Клетка - открытая система, связанная с окружающей средой обменом веществ и энергии. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Клетка - самоуправляемая система. Управляющая генетическая система клетки представлена сложны ми макромолекулами - нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК).

В 1838-1839 гг. немецкие биологи М. Шлейден и Т. Шванн обобщили знания о клетке и сформулировали основное положение клеточной теории, сущность которой заключается в том, что все организмы, как растительные, так и живот ные, состоят из клеток.

В 1859 г. Р. Вирхов описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: "Всякая клетка происходит из другой клетки". Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки, а не из неклеточного вещества, как это считалось ранее.

Открытие российским ученым К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка - единица строения и развития всех организмов;

2) клетки организмов разных царств живой природы сходны по строению, химическому составу, обмену веществ, основным проявлениям жизнедеятельности;

3) новые клетки образуются в результате деления материнской клетки;

4) в многоклеточном организме клетки образуют ткани;

5) из тканей состоят органы.

С введением в биологию современных биологических, физических и химических методов исследования стало возможным изучить структуру и функционирование различных компонентов клетки. Один из методов изучения клетки - микроскопирование . Современный световой микроскоп увеличивает объекты в 3000 раз и позволяет увидеть наиболее крупные органоиды клетки, наблюдать движение цитоплазмы, деление клетки.

Изобретенный в 40-е гг. XX в. электронный микроскоп дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. В электронном микроскопе вместо света используется поток электронов, а вместо линз - электромагнитные поля. Поэтому электронный микроскоп дает четкое изображение при значительно больших увеличениях. При помощи такого микроскопа удалось изучить строение органоидов клетки.

Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода центрифугирования . Измельченные ткани с разрушенными клеточными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные ор ганоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органоиды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирования, менее плотные - при высоких. Эти слои изучают отдельно.

Широко используют метод культуры клеток и тканей , который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу однотипных животных или растительных клеток и даже вырас тить целое растение. С помощью это го метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы организма.

Основные положения клеточной теории были впервые сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном. Клетка - единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития всех живых организмов. Для изучения клетки используют методы микроскопирования, центрифугирования, культуры клеток и тканей и др.

Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. При рассматривании клетки под микроскопом в ней видны различные структуры - органоиды . Каждый органоид выполняет определенные функции. В клетке различают три основные части: плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму (рис 1).

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. На рисунке 2 вы видите: мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны.

Основная функция плазматической мембраны транспортная . Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена.

Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость, позволяет клетке взаимодействовать с окружающей средой: в нее поступают и вы водятся из нее лишь определенные вещества. Мелкие молекулы воды и некоторых других веществ проникают в клетку путем диффузии, частично через поры в мембране.

В цитоплазме, клеточном соке вакуолей растительной клетки, растворены сахара, органические кислоты, соли. Причем их концентрация в клетке значительно выше, чем в окружающей среде. Чем больше концентрация этих веществ в клетке, тем больше она поглощает воды. Известно, что вода постоянно расходуется клеткой, благодаря чему концентрация клеточного сока увеличивается и вода снова поступает в клетку.

Поступление более крупных молекул (глюкозы, аминокислот) в клетку обеспечивают транспортные белки мембраны, которые, соединяясь с молекулами транспортируемых веществ, переносят их через мембрану. В этом процессе участвуют ферменты расщепляющие АТФ.

Рисунок 1. Обобщённая схема строения эукариотической клетки.
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

Рисунок 2. Строение плазматической мембраны.
1 - пронзающие белки, 2 - погруженные белки, 3 - внешние белки

Рисунок 3. Схема пиноцитоза и фагоцитоза.

Еще более крупные молекулы белков и полисахаридов проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. фагос - пожирающий и китос - сосуд, клетка), а капли жидкости - путем пиноцитоза (от греч. пино - пью и китос ) (рис 3).

Клетки животных, в отличие от клеток растений, окружены мягкой и гибкой "шубой", образованной преимущественно молекулами полисахаридов, которые, присоединяясь к некоторым белкам и липидам мембраны, окружают клетку снаружи. Состав полисахаридов специфичен для разных тканей, благодаря чему клетки "узнают" друг друга и соединяются между собой.

У клеток растений такой "шубы" нет. У них над плазматической мембраной находится пронизанная порами клеточная оболочка , состоящая преимущественно из целлюлозы. Через поры из клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так осуществляется связь между клетками и достигается целостность организма.

Клеточная оболочка у растений играет роль прочного скелета и защищает клетку от повреждения.

Клеточная оболочка есть у большинства бактерий и у всех грибов, только химический состав ее другой. У грибов она состоит из хитиноподобного вещества.

Клетки грибов, растений и животных имеют сходное строение. В клетке различают три основные части: ядро, цитоплазму и плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Она обеспечивает поступление веществ в клетку и выделение их из клетки. В клетках растений, грибов и большинства бактерий над плазматической мембраной имеется клеточная оболочка. Она выполняет защитную функцию и играет роль скелета. У растений клеточная оболочка состоит из целлюлозы, а у грибов из хитиноподобного вещества. Клетки животных покрыты полисахаридами, обеспечивающими контакты между клетками одной ткани.

Вам известно, что основную часть клетки составляет цитоплазма . В ее состав входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы не органических веществ. В цитоплазме расположены ядро и органоиды клетки. В ней вещества перемещаются из одной части клетки в другую. Цитоплазма обеспечивает взаимодействие всех органоидов. Здесь протекают химические реакции.

Вся цитоплазма пронизана тонкими белковыми микротрубочками, образующими цитоскелет клетки , благодаря которому она сохраняет постоянную форму. Цитоскелет клетки гибкий, так как микротрубочки способны изменять свое положение, перемещаться, с одного конца и укорачиваться с другого. В клетку поступают разные вещества. Что же происходит с ними в клетке?

В лизосомах - мелких округлых мембранных пузырьках (см. рис. 1) молекулы сложных органических веществ с помощью гидролитических ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицирин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомыназывают "орудиями убийства клетки".

Ферментативное окисление образовавшихся в лизосомах мелких молекул аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и спиртов до угле кислого газа и воды начинается в цитоплазме и заканчивается в других органоидах - митохондриях . Митохондрии - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами (рис. 4). Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки - кристы , которые увеличивают ее поверхность. На внутренней мембране и размещаются ферменты, участвующие в реакциях окисления органических веществ до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая запасается клеткой в молекулах АТФ. Поэтому митохондрии называют "силовыми станциями" клетки.

В клетке органические вещества не только окисляются, но и синтезируются. Синтез липидов и углеводов осуществляется на эндоплазматической сети - ЭПС (рис. 5), а белков - на рибосомах. Что представляет собой ЭПС? Это система канальцев и цистерн, стенки которых образованы мембраной. Они пронизывают всю цитоплазму. По каналам ЭПС вещества перемещаются в разные части клетки.

Существует гладкая и шероховатая ЭПС. На поверхности гладкой ЭПС при участии ферментов синтезируются углеводы и липиды. Шероховатость ЭПС придают расположенные на ней мелкие округлые тельца - рибосомы (см. рис. 1), которые участвуют в синтезе белков.

Синтез органических веществ происходит и в пластидах , которые содержатся только в клетках растений.

Рис. 4. Схема строения митохондрии.
1.- внешняя мембрана; 2.- внутренняя мембрана; 3.- складки внутренней мембраны - кристы.

Рис. 5. Схема строения шероховатой ЭПС.

Рис. 6. Схема строения хлоропласта.
1.- наружная мембрана; 2.- внутрення мембрана; 3.- внутреннее содержимое хлоропласта; 4.- складки внутренней мембраны, собранные в "стопки" и образующие граны.

В бесцветных пластидах - лейкопластах (от греч. леукос - белый и пластос - созданный) накапливается крахмал. Очень богаты лейкопластами клубни картофеля. Желтую, оранжевую, красную окраску плодам и цветкам придают хромопласты (от греч. хрома - цвет и пластос ). В них синтезируются пигменты, участвующие в фотосинтезе, - каротиноиды . В жизни растений особенно велико значение хлоропластов (от греч. хлорос - зеленоватый и пластос ) - зеленых пластид. На рисунке 6 вы видите, что хлоропласты покрыты двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складки; между складками находятся пузырьки, уложенные в стопки, - граны . В гранах имеются молекулы хлорофилла, которые участвуют в фотосинтезе. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны.

В цитоплазме белки, липиды, углеводы могут накапливаться в виде зерен, кристаллов, капелек. Эти включения - запасные питательные вещества, которые расходуются клеткой по мере необходимости.

В клетках растений часть запасных питательных веществ, а также продукты распада накапливаются в клеточном соке вакуолей (см. рис. 1). На их долю может приходиться до 90% объема растительной клетки. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема.

Рис. 7. Схема строения комплекса Гольджи.

На рисунке 7 вы видите систему полостей, окруженных мембраной. Это комплекс Гольджи , который выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в накоплении и транспортировке веществ, выведении их из клетки, формировании лизосом, клеточной оболочки. Например, в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые при помощи пузырьков перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку.

Большинство клеток размножается путем деления. В этом процессе участвует клеточный центр . Он состоит из двух центриолей, окруженных уплотненной цитоплазмой (см. рис. 1). В начале деления центриоли расходятся к полюсам клетки. От них расходятся белковые нити, которые соединяются с хромосомами и обеспечивают их равно мерное распределение между двумя дочерними клетками.

Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Например, в рибосомах синтезируются молекулы белков, по каналам ЭПС они транспортируются к разным частям клетки, а в лизосомах белки разрушаются. Вновь синтезируемые молекулы используются на построение структур клетки или накапливаются в цитоплазме и вакуолях как запасные питательные вещества.

Клетка заполнена цитоплазмой. В цитоплазме располагаются ядро и разнообразные органоиды: лизосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли, ЭПС, клеточный центр, комплекс Гольджи. Они различаются по своему строению и функциям. Все органоиды цитоплазмы взаимодействуют между собой, обеспечивая нормальное функционирование клетки.

Таблица 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

ОРГАНЕЛЛЫ	СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА	ФУНКЦИИ
Оболочка	Состоит из целлюлозы. Окружает растительные клетки. Имеет поры	Придает клетке прочность, поддерживает определенную форму, защищает. Является скелетом растений
Наружная клеточная мембрана	Двумембранная клеточная структура. Состоит из билипидного слоя и мозаично вкрапленных белков, снаружи располагаются углеводы. Обладает полупроницаемостью	Ограничивает живое содержимое клеток всех организмов. Обеспечивает избирательную проницаемость, защищает, регулирует водно-солевой баланс, обмен с внешней средой.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)	Одномембранная структура. Система канальцев, трубочек, цистерн. Пронизывает всю цитоплазму клетки. Гладкая ЭПС и гранулярная ЭПС с рибосомами	Делит клетку на отдельные отсеки, где происходят химические процессы. Обеспечивает сообщение и транспорт вещества в клетке. На гранулярной ЭПС идет синтез белка. На гладкой - синтез липидов
Аппарат Гольджи	Одномембранная структура. Система пузырьков, цистерн, в которой находятся продукты синтеза и распада	Обеспечивает упаковку и вынос веществ из клетки, образует первичные лизосомы
Лизосомы	Одномембранные шарообразные структуры клетки. Содержат гидролитические ферменты	Обеспечивают расщепление высокомолекулярных веществ, внутриклеточное переваривание
Рибосомы	Немембранные структуры грибовидной формы. Состоят из малой и большой субъединиц	Содержатся в ядре, цитоплазме и на гранулярной ЭПС. Участвует в биосинтезе белка.
Митохондрии	Двумембранные органеллы продолговатой формы. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует кристы. Заполнена матриксом. Имеются митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы. Полуавтономная структура	Являются энергетическими станциями клеток. Обеспечивают дыхательный процесс - кислородное окислене органических веществ. Идет синтез АТФ
Пластиды Хлоропласты	Характерны для растительных клеток. Двумембранные, полуавтономные органеллы продолговатой формы. Внутри заполнены стромой, в которой располагаются граны. Граны образованы из мембранных структур - тилакоидов. Имеются ДНК, РНК, рибосомы	Протекает фотосинтез. На мембранах тилакоидов идут реакции световой фазы, в строме - темновой фазы. Синтез углеводов
Хромопласты	Двумембранные органеллы шаровидной формы. Содержат пигменты: красный, оранжевый, желтый. Образуются из хлоропластов	Придают окраску цветкам, плодам. Образуются осенью из хлоропластов, придают листьям желтую окраску
Лейкопласты	Двумембранные неокрашенные пластиды шарообразной формы. На свету могут переходить в хлоропласты	Запасают питательные вещества в виде крахмальных зерен
Клеточный центр	Немембранные структуры. Состоят их двух центриолей и центросферы	Образует веретено деления клетки, участвуют в делении. После деления клетки удваиваются
Вакуоль	Характерна для растительной клетки. Мембранная полость, заполнена клеточным соком	Регулирует осмотическое давление клетки. Накапливает питательные вещества и продукты жизнедеятельности клетки
Ядро	Главный компонент клетки. Окружено двухслойной пористой ядерной мембраной. Заполнено кариоплазмой. Содержит ДНК в виде хромосом (хроматина)	Регулирует все процессы в клетке. Обеспечивает передачу наследственной информации. Число хромосом постоянно для каждого вида. Обеспечивает репликацию ДНК и синтез РНК
Ядрышко	Темное образование в ядре, от кариоплазмы не отделено	Место образования рибосом
Органеллы движения. Реснички. Жгутики	Выросты цитоплазмы, окруженные мембраной	Обеспечивают движение клетки, удаление частичек пыли (мерцательный эпителий)

Важнейшая роль в жизнедеятельности и делении клеток грибов, растений и животных принадлежит ядру и находящимся в нем хромосомам. Большинство клеток этих организмов имеет одно ядро, но есть и многоядерные клетки, например мышечные. Ядро расположено в цитоплазме и имеет округлую или овальную форму. Оно покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро заполнено ядерным соком, в котором расположены ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это "мастерские по производству" рибосом, которые формируются из образуемых в ядре рибосомных РНК и синтезированных в цитоплазме белков.

Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами . Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.

Все клетки тела, кроме половых, называются соматическими (от греч. сома - тело). Клетки организма одного вида содержат одинаковый набор хромосом. Например, у человека в каждой клетке тела содержится 46 хромосом, у плодовой мухи дрозофилы - 8 хромосом.

Соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом. Он называется диплоидным и обозначается 2n . Так, у человека 23 пары хромосом, то есть 2n = 46. В половых клетках содержится в два раза меньше хромосом. Это одинарный, или гаплоидный , набор. У человека 1n = 23.

Все хромосомы в соматических клетках, в отличие от хромосом в половых клетках, парные. Хромосомы, составляющие одну пару, идентичны друг другу. Парные хромосомы называют гомологичными . Хромосомы, которые относятся к разным парам и различаются по форме и размерам, называют негомологичными (рис. 8).

У некоторых видов число хромо сом может совпадать. Например, у клевера красного и гороха посевного 2n = 14. Однако хромосомы у них различаются по форме, размерам, нуклеотидному составу молекул ДНК.

Рис. 8. Набор хромосом в клетках дрозофилы.

Рис. 9. Строение хромосомы.

Чтобы понять роль хромосом в передаче наследственной информации, необходимо познакомиться с их строением и химическим составом.

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид , которые соединяются между ласти перетяжки - (рис. 9).

Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида.

Каждая клетка, кроме бактериальной, имеет ядро, в котором находятся ядрышки и хромосомы. Для каждого вида характерен определенный набор хромосом: число, форма и размеры. В соматических клетках большинства организмов набор хромосом диплоидный, в половых - гаплоидный. Парные хромосомы называют гомологичными. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

Рассказать, в каких случаях следует применять световой микроскоп (строение), трансмиссионный электронный микроскоп.
Описать структуру клеточной мембраны и пояснить связь между структурой мембраны и ее способностью осуществлять обмен веществами между клеткой и средой.
Дать определение процессам: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, эндоцитоз, экзоцитоз и осмос. Указать различия между этими процессами.
Назвать функции структур и указать, в каких клетках (растительных, животных или прокариотических) они находятся: ядро, ядерная мембрана, нуклеоплазма, хромосомы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрия, клеточная стенка, хлоропласт, вакуоль, лизосома, эндоплазматическая сеть гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная), клеточный центр, аппарат Гольджи, ресничка, жгутик, мезосома, пили или фимбрии.
Назвать не менее трех признаков, по которым можно отличить растительную клетку от животной.
Перечислить важнейшие различия между прокариотической и эукариотической клеткой.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

Тема 1. "Плазматическая мембрана." §1, §8 стр. 5;20
Тема 2. "Клетка." §8-10 стр. 20-30
Тема 3. "Прокариотическая клетка. Вирусы." §11 стр. 31-34

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ. СТРУКТУРЫ, ФОРМИРУЕМЫЕ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНОЙ

Мы начнем гистологию с изучения эукариотической клетки, являющейся самой простой системой, наделенной жизнью. При исследовании клетки в световом микроскопе мы получаем информацию о ее размере, форме, и эта информация связана с наличием у клеток ограниченных мембраной границ. С развитием электронной микроскопии (ЭМ) наши представления о мембране, как о четко ограниченной линии раздела между клеткой и окружающей средой изменились, ибо оказалось, что на поверхности клетки имеется сложная структура, состоящая из следующих 3-х компонентов :

1. Надмембранный компонент (гликокаликс) (5 - 100 нм);

2. Плазматическая мембрана (8 - 10 нм);

3. Подмембранный компонент (20 - 40 нм).

При этом 1 и 3 компоненты вариабельны и зависят от типа клеток, наиболее статичным представляется строение плазматической мембраны, которую мы и рассмотрим.

Плазматическая мембрана. Изучение плазмолеммы в условиях ЭМ привело к заключению об однотипности ее структурной организации, при которой она имеет вид триламинарной линии, где внутренний и наружный слои электронноплотные, а расположенный между ними - более широкий слой представляется электроннопрозрачным. Такой тип структурной организации мембраны свидетельствует об ее химической гетерогенности. Не касаясь дискуссии по этому вопросу, оговорим, что плазмолемма состоит из трех типов веществ: липидов, белков и углеводов.

Липиды , входящие в состав мембран, обладают амфифильными свойствами за счет присутствия в их составе как гидрофильных, так и гидрофобных групп. Амфипатический характер липидов мембраны способствует образованию липидного бислоя. При этом в фосфолипидах мембраны выделяют два домена:

а) фосфатная - голова молекулы, химические свойства этого домена определяют его растворимость в воде и его называют гидрофильным;

б) ацильные цепи , представляющие собой этерифицированные жирные кислоты - это гидрофобный домен .

Типы мембранных липидов : основным классом липидов биологических мембран являются фосфолипиды, они формируют каркас биологической мембраны. См. рис.1

Рис. 1: Типы мембранных липидов

Биомембраны - это двойной слой амфифильных липидов (липидный бислой). В водной среде такие амфифильные молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором гидрофобные части молекул ориентированы друг к другу, а гидрофильные к воде. См. рис. 2

Рис. 2: Схема строения биомембраны

В состав мембран входят липиды следующих типов:

1. Фосфолипиды ;

2. Сфинголипиды - “головки” + 2 гидрофобных “хвоста”;

3. Гликолипиды.

Холестерин (ХЛ) - находится в мембране в основном в срединной зоне бислоя, он амфифилен и гидрофобный (за исключением одной гидроксигруппы). Липидный состав влияет на свойства мембран: отношение белок/липиды близок 1:1, однако миелиновые оболочки обогащены липидами, а внутренние мембраны - белками.

Способы упаковки амфифильных липидов :

1. Бислои (липидная мембрана);

2. Липосомы - это пузырек с двумя слоями липидов, при этом как внутренняя, так и наружная поверхности являются полярны;

3. Мицеллы - третий вариант организации амфифильных липидов - пузырек, стенка которого образована одним слоем липидов, при этом их гидрофобные концы обращены к центру мицеллы и их внутренняя среда является не водной, агидрофобной .

Наиболее распространенной формой упаковки молекул липидов является образование ими плоского бислоя мембран. Липосомы и мицеллы - это скорые транспортные формы, обеспечивающие перенос веществ в клетку и из нее. В медицине липосомы используют для переноса водорастворимых, а мицеллы - для переноса жирорастворимых веществ.

Белки мембраны

1. Интегральные (включены в липидные слои);

2. Периферические. См. рис. 3

Интегральные (трансмембранные белки):

1. Монотопные - (например, гликофорин. Они пересекают мембрану 1 раз), и являются рецепторами, при этом их наружный - внеклеточный домен - относится к распознающей части молекулы;

2.Политопные - многократно пронизывают мембрану - это тоже рецепторные белки, но они активизируют путь передачи сигнала внутрь клетки;

3.Мембранные белки, связанные с липидами ;

4. Мембранные белки , связанные с углеводами .

Рис. 3: Белки мембраны

Периферические белки:

Не погружены в липидный бислой и не соединены с ним ковалентно. Они удерживаются за счет ионных взаимодействий. Периферические белки ассоциированы с интегральными белками в мембране за счет взаимодействия - белок-белковые взаимодействия.

1. Спектрин , который расположен на внутренней поверхности клетки;

2.Фибронектин , локализован на наружной поверхности мембраны.

Белки - обычно составляют до 50% массы мембраны. При этом интегральные белки выполняют следующие функции:

а) белки ионных каналов;

б) рецепторные белки.

А периферические мембранные белки (фибриллярные, глобулярные) выполняют следующие функции:

а) наружные (рецепторные и адгезионные белки);

б) внутренние - белки цитоскелета (спектрин, анкирин), белки системы вторых посредников.

Ионные каналы - это сформированные интегральными белками каналы, они формируют небольшую пору, через которую по электрохимическому градиенту проходят ионы. Наиболее известные каналы - это каналы для Nа, К, Са, Сl.

Существуют и водные каналы - это аквопорины (эритроциты, почка, глаз).

Надмембранный компонент - гликокаликс, толщина 50 нм. Это углеводные участки гликопротеинов и гликолипидов, обеспечивающие отрицательный заряд. Под ЭМ - это рыхлый слой умеренной плотности, покрывающий наружную поверхность плазмолеммы. В состав гликокаликса помимо углеводных компонентов входят периферические мембранные белки (полуинтегральные). Функциональные участки их находятся в надмембранной зоне - это иммуноглобулины. См. рис. 4

Функция гликокаликса:

1. Играют рольрецепторов ;

2. Межклеточное узнавание ;

3. Межклеточные взаимодействия (адгезивные взаимодействия);

4. Рецепторы гистосовместимости ;

5. Зона адсорбции ферментов (пристеночное пищеварение);

6. Рецепторы гормонов .

Рис. 4: Гликокаликс и подмембранные белки

Подмембранный компонент - самая наружная зона цитоплазмы, обычно обладает относительной жесткостью и эта зона особенно богата филаментами (d = 5-10 нм). Предполагают, что интегральные белки, входящие в состав клеточной мембраны, прямо или косвенно связаны с актиновыми филаментами, лежащими в подмембранной зоне. При этом экспериментально доказано, что при агрегации интегральных белков, находящийся в этой зоне актин и миозин также агрегируют, что указывает на участие актиновых филамент в регуляции формы клетки.

Какое строение имеет плазматическая мембрана? Како­вы ее функции? Функции плазматической мембраны.